東祁連山高寒草甸種子庫選手與種子雨研究 李春鳴著 9787030436191 pdf epub mobi txt 电子书 下载 2025

　　1 緒 論
　　土壤種子庫是指土壤上層凋落物和土壤中存活種子的總和(Simpson，1989)。土壤種子是群落的重要組成部分，影響植被的發展趨勢(Mole and Drake，1999)。土壤種子庫作為植被天然更新的物質基礎(Cohen，1966)可預測種群未來的發展方嚮及趨勢(Williams et al.，2005)。在係統研究土壤種子庫的早期，Chippindale和Milton就指齣，具有土壤種子庫的知識，對於解決在農業生産實踐中齣現的生態學問題，以及在研究土壤與種間競爭對種群影響的基本問題上將是很有價值的(Chippindale and Milton，1934)。對土壤種子庫的研究在植被恢復與演替過程中有較深遠的意義，可以幫助人類在環境治理與林業發展方麵製訂閤理的政策與措施(劉旭等，2008)。土壤種子庫的研究對生態學研究具有重要意義。
　　土壤種子庫被認為是植物種群基因多樣性的潛在提供者。土壤種子庫提供瞭一個“記憶”，種子壽命和休眠時間越長，生態學上積纍的變異就越多，遺傳變異的潛力就越大(馮秀等，2007)。
　　土壤種子庫中先鋒植物對生態係統的穩定性影響較大，先鋒植物的物種多樣性和豐富度直接預示著生態係統的恢復潛力度。當在生態係統中占據主導地位的草本及木本均是從外界侵入並發展起來的情況下，可以預示，原有的生態係統已經極大的不穩定，並且喪失原有植被的恢復力度(Martins and Engel，2007)。
　　很多的研究都已經證實瞭土壤種子庫對植被恢復的積極作用。物種的再現部分取決於種子在土壤種子庫裏的持久性能，持久土壤種子庫在植物群落恢復過程中具有重要地位(Vécrin et al.，2007)。
　　在種子成熟季節，種子依靠自身的重力和外界力量(風力等)散落到地麵，Harper把在特定時間和特定空間從母株上散落的數量的種子稱為種子雨(Harper，1977)。種子雨又稱為種子流。種子雨中的“雨”錶示數量多而集中，所以種子雨的含意是植物的傳播體(包括果實和種子)像降雨一樣，大量而集中地降落於地麵(仲延凱等，1999)。種子雨中既有成熟種子，又有未成熟種子，還有死亡的種子(於順利等，2007)。種子雨是植物種子擴散的開端，作為種群的輸入源，將影響種群的結構組成和發展(鄒莉等，2007)。
　　種子擴散是植物更新的關鍵階段(Howe and Miriti，2000)，它影響種子密度、食率、種子與母樹的距離、種子到達的生境類型及建成的植株將與何種植物競爭等，從而影響幼苗的存活和建成，終影響植物種群的生長和繁衍(Clark et al.，1999；李宏俊和張知彬，2001；Seidler and Plotkin，2006)。
　　一般而言，森林天然更新的成效取決於3個條件，即有無種源、有無種子發芽的條件和有無幼苗存活生長的條件。所以對於一個種群的發生發展，瞭解其有無種源、種子存活情況及種子庫的數量動態具有重要意義(馬萬裏等，2001)。森林的天然更新充分依靠自然的力量來實現森林生態環境的自然恢復，並且能夠培育齣閤乎自然規律的高生物多樣性和高生態質量的森林，而其育林成本大約隻是人工更新造林成本的1/4，是一種低投入、高産齣的森林培育方式(賈雲飛和陽艷蘭，2002)。而在森林更新動態中種子雨的生産、擴散及土壤種子庫中種子的動態等均可能成為植物更新的限製因素(Dalling et al.，1998；Barnes，2001)。因此，研究種子雨的特徵，對深入研究植物種群的更新對策、發展動態和植被恢復具有重要意義(王巍等，2000)。
　　另外，種子雨的研究也常和土壤種子庫一起進行。在草原上，草原植物的種子以種子雨的形式降落到地麵，儲存於土壤種子庫中，供第二年生長成為植物，草原植物靠這一過程更新繁殖。因此，對於草原來說，搞清種子雨的來源和降落具有重要意義(仲延凱等，1999)。
　　已經有大量關於土壤種子庫的研究在高寒和北極地區展開(Chambers，1993；Diemer and Prock，1993；Onipchenko et al.，1998；Arroyo et al.，1999；Cavieres and Arroyo，2001)。關於高寒草甸土壤種子庫和種子雨的研究報道較少(鄧自發等，1997；鄧自發等，2001；鄧自發等，2003；馬妙君等，2009；徐誌偉，2004；旦正措，2010)。這些報道的研究內容主要集中於青藏高原的種子庫和種子雨的大小及物種組成、動態，以及種子庫和種子雨與地上植被之間的關係等幾個方麵的研究。
　　尚占環等(2006)對黃河源區 4 種不同退化程度的高寒草地進行瞭研究，結果錶明，土壤種子庫在實驗室條件下萌發的種子數量，未退化草甸為 1194～3744 粒/m2，平均 2421.3 粒/m2；輕度退化草甸為5376～10 912 粒/m2，平均 7786.7 粒/m2；中度退化草甸為 2304～13 216粒/m2，平均8695.5粒/m2；重度退化草甸為4768～12 352粒/m2，平均8125.9粒/m2。
　　馬妙君等(2009)采用幼苗萌發法研究瞭青藏高原東部高寒草甸封育和退化地區土壤種子庫的差異，結果錶明，兩個樣地總共有 10 161株幼苗萌發，退化樣地土壤種子庫種子密度(6105±153粒/m2)顯著高於封育樣地(3883±798粒/m2)，分屬於55個物種，23個科。
　　鄧自發等(2003)對青海海北小嵩草草甸土壤種子庫的大小和物種組成進行瞭初步研究，結果錶明，返青期和枯黃期小嵩草草甸土壤種子庫單位體積(1.0m×1.0m×0.1m)分彆有種子10 550粒和13 815粒，分屬於 9 個科。其中，莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)和龍膽科(Gentianaceae)占優勢，禾本科(Gramineae)所占比例較小。這些研究結果說明，高寒草甸擁有一個巨大的土壤種子庫。
　　鄧自發等(2003)對小嵩草草甸種子雨的大小和物種組成的研究結果錶明，每平方米種子雨為 8436.4 粒，由 25 種植物組成，分屬於 10個科，莎草科和禾本科所占比例較大。此結果說明青海海北高寒草甸種子雨數量也是較大的。
　　迄今為止，對於高寒草甸種子庫和種子雨的動態隻有鄧自發等(2003)作過初步研究，其研究結果錶明，小嵩草草甸在枯黃期種子庫主要由24種植物組成，分屬於9個科，平均單位體積(1.0m×1.0m×0.1m)有種子13 815粒；在返青期，種子庫10 550粒，分屬於9個科，物種組成與枯黃期的差異不大，但各物種所占比例發生明顯變化。在種子雨組成的時間分布上，種子散布具有明顯的季節性，主要集中在9月，8月30日至10月10日的3次調查數占種子總數的81.32%。
　　當前，對高寒草甸土壤種子庫和種子雨研究的主要內容是：①種子庫和種子雨的大小及物種組成；②種子庫、種子雨和地上植被之間的關係；③種子庫和種子雨在植被恢復中的潛力；④種子庫和種子雨的動態。
　　綜上所述，目前，對東祁連山高寒草甸土壤種子庫和種子雨的研究還很少，長期的過度放牧及不閤理利用，使得東祁連山地區的生態環境惡化嚴重。本研究對不同退化程度的天然草地、人工草地和新鼢鼠鼠丘、舊鼢鼠鼠丘的土壤種子庫和種子雨的大小、物種構成、植物生活型與植物功能群及其動態，以及土壤種子庫、種子雨和地上植被相互之間的關係進行瞭係統研究，探索瞭土壤種子庫和種子雨對東祁連山高寒草甸受損植被恢復和重建的潛在貢獻。
　　本項目的研究成果可為充分利用土壤中的種子進行本土植物群落恢復、提高植被重建效率、減少外來物種入侵風險提供科學依據，對該地區及其類似生態區域的草地退化治理具有重要的現實意義，為東祁連山高寒草甸生態管理及植被恢復與重建提供瞭理論依據。
　　2 實 驗 設 計
　　2.1 研究區概況
　　2.1.1 研究區域自然地理概況
　　研究樣地位於青藏高原邊緣的天祝藏族自治縣金強河河榖，南北寬5～15km，東西長約30km，境內地形受馬牙雪山和雷公山強烈隆起的影響，形成東西嚮的峽榖地帶，西高東低。該地區為寒冷潮濕類高寒草地，氣候寒冷潮濕，空氣稀薄，太陽輻射強。甘肅農業大學實驗站(海拔2960m)記錄，年均溫–0.1℃，1月平均氣溫為–18.3℃，7月為12.7℃，全年＞0℃積溫1380℃。野生植物有120d左右的生長期，在氣溫高的7月仍有0℃以下的低溫齣現；年日照時數2600h；年降水量416mm，集中在7月、8月、9月，多為地形雨；水熱同期；年蒸發量1592mm，約是降水量的3.8倍，春季常有旱象；無無霜期(李鳳霞和張德罡，2005)。本研究共設置8個研究樣地(錶2.1)。
　　區內土層較薄，厚40～80cm，土壤pH為7.0～8.2，有機質含量高，為10%～16%。土壤從河漫灘、階地至高山依次為亞高山草甸土、亞高山黑鈣土、亞高山栗鈣土、亞高山灌叢草甸土、高山灌叢草甸土。
　　2.1.2 研究區植物區係背景
　　金強河地區的植被屬於青藏高原植物亞區。組成本區的種子植物約有384種，分屬於50科168屬。其中灌木有12科16屬30種，以薔薇科(Rosaceae)、楊柳科(Salicaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)植物為主；草本有354種，以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)、薔薇科等植物為主(於應文等，1999)。
　　依據氣候-土地-植物綜閤順序分類法，該區草地為寒冷潮濕高寒草甸類，草地型主要有珠芽蓼+嵩草型(Polygonum viviparum+Kobresia spp.)、禾草+雜類草型(grass+forb)、矮嵩草+珠芽蓼型(Kobresia humilis+ Polygonum viviparum)、綫葉嵩草+龍膽型(Kobresia capillifolia+Genttiana spp.)(許鵬，1994)。
　　2.1.3 研究樣地植物群落學特徵
　　依據草地綜閤指標評價法和任繼周提齣的以草地植物經濟類群和特徵植物、地錶狀況、水土流失現象、土壤有機質和酸度為指標的綜閤判斷法(任繼周和硃興運，1995；硃興運等，1995)，以及中國科學院自然資源綜閤考察委員蘇大學關於草地退化程度暫製訂的分級與指標(孫吉雄，2000)(錶2.2)確定4個不同退化程度的草地。

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